Breve storia naturale dei Rhaphidophoridae (seconda parte) di Claudio Di Russo e Mauro Rampini

Evoluzione e adattamento all’ambiente cavernicolo

Come in altri artropodi cavernicoli, l’adattamento all’ambiente sotterraneo dei Rafidoforidi può essere dedotto dal grado delle modificazioni regressive come la depigmentazione del tegumento e la riduzione degli occhi e dal grado di allometria positiva delle appendici. Tuttavia l’apterismo, l’allungamento delle antenne, dei palpi e delle zampe metatoraciche sono caratteri abbastanza costanti e conservati in tutta la famiglia così che, questi aspetti sono spesso espressi sia in specie strettamente troglofile che in quelle epigee. Segnali di adattamento alla vita cavernicola sono meglio espressi da caratteri fisiologici in particolare dal ciclo biologico, dalla demografia e dalla  bioenergetica, aspetti che possono tracciare l’adattamento alle grotte a livello di popolazione e specie.

Depigmentazione

Diestrammena depigmentata e anoftalma della Cina 

Questo è un carattere che mostra una ampia variazione nei Rafidoforidi dove, in differenti ranghi tassonomici, è possibile riconoscere forme normalmente pigmentata e forme con tegumenti pallidi. Spesso la colorazione appare rudimentale come normalmente è osservato in diverse specie di Dolichopoda, Hadenoecus, e molte Diestrammena  dell’Estremo Oriente. In queste ultime specie è stato osservato un gradiente di riduzione della pigmentazione fino alla sua scomparsa associato al loro grado di troglomorfismo

Altre specie come i Troglophilus e molti Macropathinae conservano una forte pigmentazione con disegni ornamentali sul corpo e le zampe

Riduzione dell'occhio

             

Diestrammena ominocaeca (foto M. Rampini)

  Ad eccezione di uno studio datato di Jorschke (1914) dove veniva confrontato la struttura dell’occhio di Troglophilus cavicola con quella di altre specie epigee, la regressione di     questo organo non è stata più approfondita. Le principali differenze osservate da Jorschke consistevano nel ridotto numero di ommatidi e nella maggiore dimensione del cristallino trovato in Troglophilus. Questi caratteri furono interpretati come un adattamento alla vita nell’oscurità. Infatti la maggior parte dei Rafidoforidi presenta occhi piccoli tuttavia gli occhi sono significativamente ridotti e depigmnetati solo in alcune specie di Aemodogryrillinae 

 Allometria positiva delle appendici del corpo

In generale le specie strettamente cavernicole mostrano un’allometria positiva della zampa posteriore anche se come già detto, l’allungamento della appendici del corpo è un carattere comune in tutta la famiglia. Leroy (1967) basandosi sul rapporto lunghezza metafemore/ lunghezza corpo divise i Rafidoforidi in due principali morfotipi. I primi chiamati “massive” mostravano valori del rapporto =  o  < di 1, i secondi chiamati “elongated” mostravano valori superiori a 1. Tuttavia questo indice sembra raggruppare le specie indipendentemente dalla loro tipo di habitat, infatti attraverso questo criterio specie tipicamente cavernicole come Rhaphidophora cavernicola e Ceuthophilus gracilipes appartengono al gruppo 1 mentre taxa epigei come Tachicines asynamorus e Diestrammena apicalis appartengono al gruppo 2. Un miglior uso di questo indice per valutare il grado di adattamento alle grotte è la comparazione tra popolazioni conspecifiche o strettamente correlate all’interno di un genere.  

   

Ciclo biologico, aspetti demografici e bioenergetica

I dati sul ciclo biologico dei Rafidoforidi sono abbastanza incompleti e frammentari. Nella tabella riportata sono riassunti la maggior parte dei dati disponibili per le specie cavernicole in comparazione con quelli della specie epigea Tachycines asinamorus. Quest’ultima ha un ciclo univoltino apparentemente senza diapausa embrionale e ninfale.

Muta in Dolichopoda (foto M. Rampini)

Al contrario tutte le specie sotterranee sono semivoltine e il loro lungo sviluppo che raggiunge anche i tre anni è affetto da una diapausa nello stadio embrionale e ninfale. Inoltre le specie di grotta mostrano una riduzione nella fecondità, un incremento della taglia delle uova e un maggiore longevità degli adulti. Questi aspetti sono in accordo con il trend adattativo descritto in altre organismi sotterranei (Culver 1982; Vandel 1964).

La variazione del ciclo biologico e in alcuni parametri demografici è stata ben documentata in diverse popolazioni di Dolichopoda che vivono in habitat differenti come sono le grotte naturali o quelle artificiali della penisola italiana. Questi due tipi di habitat differiscono per diversi aspetti ecologici. La maggior parte delle grotte naturali sono molto antiche, stabili nel clima e abitate da una comunità biologica stabile e diversificata comprendente spesso colonie di pipistrelli. Di conseguenze queste grotte possono essere ricche di guano di chirotteri un fonte alimentare fondamentale per questo tipo di ambienti.

Al contrario le cavità artificiali molto più recenti, sono climaticamente meno stabilie ospitano una comunità spesso meno abbondante e ricca e soprattutto non hanno depositi di guano. In questo scenario ecologicole popolazioni delle grotte naturali, comparate con quelle delle cavità artificiali mostrano una riduzione della fecondità e della dimensione di popolazione, uova più grandi , assenza di stagionalità della struttura di età e una riproduzione continua nell’intero ciclo annuale
(Carchini et al 1983; DI Russo et al 1994; Di Russo & Bernardini 2004 http://www.eje.cz/pdfarticles/677/eje_101_1_069_Bernar.pdf).