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Breve storia naturale dei Rhaphidophoridae (seconda parte) di Claudio Di Russo e Mauro Rampini

Evoluzione e adattamento all’ambiente cavernicolo

Come in altri artropodi cavernicoli, l’adattamento all’ambiente sotterraneo dei Rafidoforidi può essere dedotto dal grado delle modificazioni regressive come la depigmentazione del tegumento e la riduzione degli occhi e dal grado di allometria positiva delle appendici. Tuttavia l’apterismo, l’allungamento delle antenne, dei palpi e delle zampe metatoraciche sono caratteri abbastanza costanti e conservati in tutta la famiglia così che, questi aspetti sono spesso espressi sia in specie strettamente troglofile che in quelle epigee. Segnali di adattamento alla vita cavernicola sono meglio espressi da caratteri fisiologici in particolare dal ciclo biologico, dalla demografia e dalla  bioenergetica, aspetti che possono tracciare l’adattamento alle grotte a livello di popolazione e specie.

Depigmentazione

Diestrammena depigmentata e anoftalma della Cina 

Questo è un carattere che mostra una ampia variazione nei Rafidoforidi dove, in differenti ranghi tassonomici, è possibile riconoscere forme normalmente pigmentata e forme con tegumenti pallidi. Spesso la colorazione appare rudimentale come normalmente è osservato in diverse specie di Dolichopoda, Hadenoecus, e molte Diestrammena  dell’Estremo Oriente. In queste ultime specie è stato osservato un gradiente di riduzione della pigmentazione fino alla sua scomparsa associato al loro grado di troglomorfismo

Altre specie come i Troglophilus e molti Macropathinae conservano una forte pigmentazione con disegni ornamentali sul corpo e le zampe

Riduzione dell'occhio

             

Diestrammena ominocaeca (foto M. Rampini)

  Ad eccezione di uno studio datato di Jorschke (1914) dove veniva confrontato la struttura dell’occhio di Troglophilus cavicola con quella di altre specie epigee, la regressione di     questo organo non è stata più approfondita. Le principali differenze osservate da Jorschke consistevano nel ridotto numero di ommatidi e nella maggiore dimensione del cristallino trovato in Troglophilus. Questi caratteri furono interpretati come un adattamento alla vita nell’oscurità. Infatti la maggior parte dei Rafidoforidi presenta occhi piccoli tuttavia gli occhi sono significativamente ridotti e depigmnetati solo in alcune specie di Aemodogryrillinae 

 Allometria positiva delle appendici del corpo

In generale le specie strettamente cavernicole mostrano un’allometria positiva della zampa posteriore anche se come già detto, l’allungamento della appendici del corpo è un carattere comune in tutta la famiglia. Leroy (1967) basandosi sul rapporto lunghezza metafemore/ lunghezza corpo divise i Rafidoforidi in due principali morfotipi. I primi chiamati “massive” mostravano valori del rapporto =  o  < di 1, i secondi chiamati “elongated” mostravano valori superiori a 1. Tuttavia questo indice sembra raggruppare le specie indipendentemente dalla loro tipo di habitat, infatti attraverso questo criterio specie tipicamente cavernicole come Rhaphidophora cavernicola e Ceuthophilus gracilipes appartengono al gruppo 1 mentre taxa epigei come Tachicines asynamorus e Diestrammena apicalis appartengono al gruppo 2. Un miglior uso di questo indice per valutare il grado di adattamento alle grotte è la comparazione tra popolazioni conspecifiche o strettamente correlate all’interno di un genere.  

   

Ciclo biologico, aspetti demografici e bioenergetica

I dati sul ciclo biologico dei Rafidoforidi sono abbastanza incompleti e frammentari. Nella tabella riportata sono riassunti la maggior parte dei dati disponibili per le specie cavernicole in comparazione con quelli della specie epigea Tachycines asinamorus. Quest’ultima ha un ciclo univoltino apparentemente senza diapausa embrionale e ninfale.

Muta in Dolichopoda (foto M. Rampini)

Al contrario tutte le specie sotterranee sono semivoltine e il loro lungo sviluppo che raggiunge anche i tre anni è affetto da una diapausa nello stadio embrionale e ninfale. Inoltre le specie di grotta mostrano una riduzione nella fecondità, un incremento della taglia delle uova e un maggiore longevità degli adulti. Questi aspetti sono in accordo con il trend adattativo descritto in altre organismi sotterranei (Culver 1982; Vandel 1964).

La variazione del ciclo biologico e in alcuni parametri demografici è stata ben documentata in diverse popolazioni di Dolichopoda che vivono in habitat differenti come sono le grotte naturali o quelle artificiali della penisola italiana. Questi due tipi di habitat differiscono per diversi aspetti ecologici. La maggior parte delle grotte naturali sono molto antiche, stabili nel clima e abitate da una comunità biologica stabile e diversificata comprendente spesso colonie di pipistrelli. Di conseguenze queste grotte possono essere ricche di guano di chirotteri un fonte alimentare fondamentale per questo tipo di ambienti.

Al contrario le cavità artificiali molto più recenti, sono climaticamente meno stabilie ospitano una comunità spesso meno abbondante e ricca e soprattutto non hanno depositi di guano. In questo scenario ecologicole popolazioni delle grotte naturali, comparate con quelle delle cavità artificiali mostrano una riduzione della fecondità e della dimensione di popolazione, uova più grandi , assenza di stagionalità della struttura di età e una riproduzione continua nell’intero ciclo annuale
(Carchini et al 1983; DI Russo et al 1994; Di Russo & Bernardini 2004 http://www.eje.cz/pdfarticles/677/eje_101_1_069_Bernar.pdf).  

Breve storia naturale dei Rhaphidophoridae (prima parte) di Claudio Di Russo e Mauro Rampini

RHAPHIDOPHORIDAE: GRILLI DELLE CAVERNE

Generalità


Gli Ortotteri sono classicamente divisi in due sottordini, i Celiferi ( cavallette e loro simili) e gli Ensiferi ( grilli, tettigonidi e loro simili), la loro monofilia e le loro relazioni evolutive tuttavia ancora non sono completamente definite.

Solo gli Ensiferi, specialmente alcuni tettigonidi (Gryllacridoidea) e  grilli (Grylloidea)  hanno colonizzato gli ambienti sotterranei.

Dolichopoda geniculata femmina (foto M.Rampini)

Tra le 7 famiglie appartenenti ai Gryllacridoidea solo i Rhaphidophoridae includono forme cavernicole. La dipendenza dall’ambiente sotterraneo o troglofilia è ben sviluppata dato che delle circa 500 specie di questa famiglia, più della metà sono cavernicole.  Questi taxa sono considerati da diversi autori molto antichi sia per la loro morfologia che per la loro estesa  distribuzione geografica comprendente aree temperate e tropicali degli emisferi boreale ed australe.

In accordo con Hubbell (in Hubbell & Norton 1978) l’origine dei Rhaphidophoridae può essere individuata in alcune aree temperate del Gondwana e datata approssimativamente in un periodo compreso tra  il Carbonifero superiore e il Giurassico.

Tuttavia le poche forme fossili conosciute di questa famiglia consistono in alcune specie descritte dall’ambra Oligocenica del Baltico.

Troglophilus andreinii maschio (foto C. Di Russo)

La  morfologia dei Rhaphidophoridae risulta abbastanza omogenea in tutti i membri della famiglia. Infatti quasi la totalità delle specie è caratterizzata dalla completa mancanza di ali, corpo compatto e convesso dorsalmente, tarsi con quattro segmenti, antenne lunghe almeno il doppio del corpo; le zampe posteriori sono spesso molto allungate e nelle femmine l'ovopositore è a forma di sciabola più o meno slanciata.

Ecologia degli Ortotteri Rafidoforidi

In accordo con resti fossili, le specie attuali boreali, potrebbero aver abitato le foreste fresche e umide della Laurasia espandendo il loro areale successivamente nelle aree tropicali dell’Asia.

Lo stesso dovrebbe essere avvenuto nell’emisfero Australe. Questa ipotesi è supportata dalle preferenze di habitat mostrate da alcune specie epigee attuali che vivono in foreste simili a quelle presenti nell’emisfero Boreale nel Terziario superiore.

steppa della Patagonia (foto M. Rampini)                  

Altre specie di questa famiglia si adattarono a situazioni semidesertiche come avviene tuttora in Patagonia con le specie Hudenus w-nigrum e in Colorado (Ceutophilus aridus).

Volcan de Agua in Guatemala 

In altri casi hanno colonizzato le alte quote in America centrale con alcuni Pristoceutophilini Phoberopodi (Phoberus campioni ) che sopravvivono sotto i sassi sulle pendici degli alti vulcani guatemaltechi (Volcan de  Agua).

Le specie cavernicole costituiscono una componente regolare delle comunità parietali sia di grotte naturali in aree carsiche che di ipogei artificiali di recente origine.

fitto gruppo di Troglophilus andreinii nella grotta del Fico 

La prima documentazione di un grillo di caverna è da attribuire ad un graffito su un osso di bisonte del Magdaleniano (circa 18.000 anni or sono) che riproduce un ortottero simile ad un Rhaphidophoridae attuale (un Troglophilus secondo Chopard, 1928).

Osso di bisonte con inciso il profilo di un Rhaphidophoridae ( foto C. Di Russo ) La dipendenza di queste specie dall’ambiente sotterraneo può variare molto a seconda del taxon, le condizioni bioclimatiche e l’età della grotta.

Molte specie compiono l’intero ciclo vitale nelle grotte, dove le femmine depongono le uova usando il loro lungo ovopositore inserendolo nel morbido substrato del fondo sabbioso delle grotte. Nella maggior parte delle specie studiate il ciclo vitale è di tipo semivoltino (un generazione ogni due anni) simile a quello mostrato dagli Ortotteri epigei di regioni temperate (Masaki & Walker, 1987).

Accoppiamento in Dolichopoda

   

In generale la dieta dei Rhaphidophoridae è di tipo onnivora. Le prime osservazioni condotte su Dolichopoda geniculta indicarono lo sfruttamento di materiali di origine vegetale ed animale (Monti, 1902).

 Una dieta simile fu descritta anche per i Rhaphidophoridae australiani del genere Pallidotettix (Richards, 1961), le specie nord americane del genere Hadenoecus ( Hubbell & Norton, 1978) e il genere europeo Troglophilus (Remy, 1931). 

Un recente studio sul contenuto fecale di diverse specie e popolazioni di Dolichopoda ha consentito tuttavia di definire due tipi fondamentali di dieta, una tipicamente vegetariana, l’altra essenzialmente saprofaga, basata principalmente su resti di atropodi del guano di pipistrelli (De Pasquale et al., 1995 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0587.1995.tb00124.x/abstract).

Lo spostamento verso una dieta saprofaga è da considerare un fattore importante dell’adattamento delle Dolichopoda all’ambiente cavernicolo, essendo direttamente correlato con lo sfruttamento del guano dei pipistrelli principale risorsa trofica delle grotte.

Al contrario quando questa risorsa è scarsa o assente come frequentemente avviene nelle cavità di tipo artificiali e recenti, le migrazioni trofiche all’esterno sono molto comuni. In questi casi l’habitat di grotta rappresenta solo un rifugio stagionale o giornaliero per questi Ortotteri e il loro ciclo biologico risulta chiaramente influenzato dalla stagionalità.

Comportamenti di predazione e di cannibalismo sono stati osservati regolarmente in Dolichopoda e in altri Rhaphidophoridae. Un esempio estremo è riportato da Chopard (1959) in Rhaphidophora oophaga; esemplari di questa specie sono stati osservati più volte mangiare le uova del rondone Collocalia maxima in una grotta di Sarawak.