Breve storia naturale dei Rhaphidophoridae (prima parte) di Claudio Di Russo e Mauro Rampini

RHAPHIDOPHORIDAE: GRILLI DELLE CAVERNE

Generalità


Gli Ortotteri sono classicamente divisi in due sottordini, i Celiferi ( cavallette e loro simili) e gli Ensiferi ( grilli, tettigonidi e loro simili), la loro monofilia e le loro relazioni evolutive tuttavia ancora non sono completamente definite.

Solo gli Ensiferi, specialmente alcuni tettigonidi (Gryllacridoidea) e  grilli (Grylloidea)  hanno colonizzato gli ambienti sotterranei.

Dolichopoda geniculata femmina (foto M.Rampini)

Tra le 7 famiglie appartenenti ai Gryllacridoidea solo i Rhaphidophoridae includono forme cavernicole. La dipendenza dall’ambiente sotterraneo o troglofilia è ben sviluppata dato che delle circa 500 specie di questa famiglia, più della metà sono cavernicole.  Questi taxa sono considerati da diversi autori molto antichi sia per la loro morfologia che per la loro estesa  distribuzione geografica comprendente aree temperate e tropicali degli emisferi boreale ed australe.

In accordo con Hubbell (in Hubbell & Norton 1978) l’origine dei Rhaphidophoridae può essere individuata in alcune aree temperate del Gondwana e datata approssimativamente in un periodo compreso tra  il Carbonifero superiore e il Giurassico.

Tuttavia le poche forme fossili conosciute di questa famiglia consistono in alcune specie descritte dall’ambra Oligocenica del Baltico.

Troglophilus andreinii maschio (foto C. Di Russo)

La  morfologia dei Rhaphidophoridae risulta abbastanza omogenea in tutti i membri della famiglia. Infatti quasi la totalità delle specie è caratterizzata dalla completa mancanza di ali, corpo compatto e convesso dorsalmente, tarsi con quattro segmenti, antenne lunghe almeno il doppio del corpo; le zampe posteriori sono spesso molto allungate e nelle femmine l'ovopositore è a forma di sciabola più o meno slanciata.

Ecologia degli Ortotteri Rafidoforidi

In accordo con resti fossili, le specie attuali boreali, potrebbero aver abitato le foreste fresche e umide della Laurasia espandendo il loro areale successivamente nelle aree tropicali dell’Asia.

Lo stesso dovrebbe essere avvenuto nell’emisfero Australe. Questa ipotesi è supportata dalle preferenze di habitat mostrate da alcune specie epigee attuali che vivono in foreste simili a quelle presenti nell’emisfero Boreale nel Terziario superiore.

steppa della Patagonia (foto M. Rampini)                  

Altre specie di questa famiglia si adattarono a situazioni semidesertiche come avviene tuttora in Patagonia con le specie Hudenus w-nigrum e in Colorado (Ceutophilus aridus).

Volcan de Agua in Guatemala 

In altri casi hanno colonizzato le alte quote in America centrale con alcuni Pristoceutophilini Phoberopodi (Phoberus campioni ) che sopravvivono sotto i sassi sulle pendici degli alti vulcani guatemaltechi (Volcan de  Agua).

Le specie cavernicole costituiscono una componente regolare delle comunità parietali sia di grotte naturali in aree carsiche che di ipogei artificiali di recente origine.

fitto gruppo di Troglophilus andreinii nella grotta del Fico 

La prima documentazione di un grillo di caverna è da attribuire ad un graffito su un osso di bisonte del Magdaleniano (circa 18.000 anni or sono) che riproduce un ortottero simile ad un Rhaphidophoridae attuale (un Troglophilus secondo Chopard, 1928).

Osso di bisonte con inciso il profilo di un Rhaphidophoridae ( foto C. Di Russo ) La dipendenza di queste specie dall’ambiente sotterraneo può variare molto a seconda del taxon, le condizioni bioclimatiche e l’età della grotta.

Molte specie compiono l’intero ciclo vitale nelle grotte, dove le femmine depongono le uova usando il loro lungo ovopositore inserendolo nel morbido substrato del fondo sabbioso delle grotte. Nella maggior parte delle specie studiate il ciclo vitale è di tipo semivoltino (un generazione ogni due anni) simile a quello mostrato dagli Ortotteri epigei di regioni temperate (Masaki & Walker, 1987).

Accoppiamento in Dolichopoda

   

In generale la dieta dei Rhaphidophoridae è di tipo onnivora. Le prime osservazioni condotte su Dolichopoda geniculta indicarono lo sfruttamento di materiali di origine vegetale ed animale (Monti, 1902).

 Una dieta simile fu descritta anche per i Rhaphidophoridae australiani del genere Pallidotettix (Richards, 1961), le specie nord americane del genere Hadenoecus ( Hubbell & Norton, 1978) e il genere europeo Troglophilus (Remy, 1931). 

Un recente studio sul contenuto fecale di diverse specie e popolazioni di Dolichopoda ha consentito tuttavia di definire due tipi fondamentali di dieta, una tipicamente vegetariana, l’altra essenzialmente saprofaga, basata principalmente su resti di atropodi del guano di pipistrelli (De Pasquale et al., 1995 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0587.1995.tb00124.x/abstract).

Lo spostamento verso una dieta saprofaga è da considerare un fattore importante dell’adattamento delle Dolichopoda all’ambiente cavernicolo, essendo direttamente correlato con lo sfruttamento del guano dei pipistrelli principale risorsa trofica delle grotte.

Al contrario quando questa risorsa è scarsa o assente come frequentemente avviene nelle cavità di tipo artificiali e recenti, le migrazioni trofiche all’esterno sono molto comuni. In questi casi l’habitat di grotta rappresenta solo un rifugio stagionale o giornaliero per questi Ortotteri e il loro ciclo biologico risulta chiaramente influenzato dalla stagionalità.

Comportamenti di predazione e di cannibalismo sono stati osservati regolarmente in Dolichopoda e in altri Rhaphidophoridae. Un esempio estremo è riportato da Chopard (1959) in Rhaphidophora oophaga; esemplari di questa specie sono stati osservati più volte mangiare le uova del rondone Collocalia maxima in una grotta di Sarawak.